… современные представления о многоуровневой иерархически организованной ноцицептивной системе отвергают бытовавшее мнение о «болевом центре» как конкретной хорошо локализованной морфологической структуре.
В данной статье будет рассмотрена нейроанатомическая основа ноцицептивной системы, то есть основа той системы, которая осуществляет восприятие, проведение и обработку информации о различных вредоносных раздражителях, воздействующих на организм. Иначе — проследим путь «боли» от болевого рецептора до коры головного мозга без той детализации, которая сделает путь странника, желающего проследовать за болью по ее тропе, напряженным и утомительным. И так, начнем
(1) Стимул к движению. Восприятие повреждающих раздражений осуществляется ноцицепторами – неинкапсулированными нервными окончаниями Ad (дельта) и С-афферентов, которые богато представлены в коже, подкожной ткани, надкостнице, суставах, мышцах, а также во внутренних органах. Ноцицепторы могут быть активированы сильным механическим (укол, щипок, удар) или термическим стимулом (нагревание или охлаждение), а также действием альгогенов – химических веществ (брадикинин, гистамин, субстанция Р, простагландины и др.), вызывающих болевое ощущение в минимальных концентрациях. В зависимости от механизма возбуждения ноцицепторы могут быть разделены на механоноцицепторы, термоноцицепторы и полимодальные ноцицепторы.
(2) Начало пути. «Болевой стимул» возникший в болевом рецепторе продвигается вначале по ноцицептивным волокнам-дендритам, имеющим отношение к нейронам, которые распложены либо в спинномозговых ганглиях (если ноцицептивных волокон проводят болевой стимул от туловища и конечностей), либо расположены в ганглии тройничного нерва (если ноцицептивные волокна проводят болевой стимул от лица). С уровня ганглия болевой стимул продвигается по ноцицептивным волокнам-аксонам (т.е. по центральным отросткам нейронов спинномозгового или тройничного ганглия), которые либо входят в спинной мозг в виде задних (чувствительных) корешков, либо направляются (стремятся) в продолговатый мозг в составе тройничного нерва.
(3) Продолжение пути и переход на новую тропу. После входа в спинной мозг А-дельта и С-волокна в тракте Лиссауэра (расстояние – путь – от границы спинного мозга до заднего рога серого вещества спинного мозга) разделяются на восходящие и нисходящие ветви; затем, разветвляясь, проникают в серое вещество спинного мозга и оканчиваются на нейронах заднего рога, где происходит первичная обработка ноцицептивной информации и передача ее в структуры головного мозга. В сером веществе спинного мозга можно выделить три группы нейронов, получающих ноцицептивные сигналы (ранее — стимулы) с периферии:
первая группа нейронов расположена преимущественно в I пластине (Рекседа) дорсального рога, эти нейроны являются специфическими ноцицептивными нейронами, которые возбуждаются исключительно повреждающими стимулами и которые получают входы от высокопороговых А-дельта механоноцицептопров, А-дельта термомеханоноцицепторов и С-полимодальных ноцицепторов;
вторая группа нейронов расположена преимущественно в V – VII пластинах (Рекседа) дорсального рога, эти нейроны являются нейронами широкого динамического диапазона (ШДД), которые возбуждаются как неноцицептивными, так и ноцицептивными стимулами с широких рецептивных полей при активации низкопороговых А-бета механорецепторов, А-дельта термомеханоноцицепторов и С-полимодальных ноцицепторов; характерной особенностью этих нейронов является то, что они изменяют паттерн своего ответа при увеличении интенсивности наносимых раздражений и долго сохраняют повышенную возбудимость после короткого ноцицептивного стимула; кроме того, нейроны ШДД находятся под большим нисходящим тормозным влиянием со стороны супраспинальных центров по сравнению со специфическими ноцицептивными нейронами; все это позволяет заключить, что специфические ноцицептивные нейроны обеспечивают прямую передачу ноцицептивных сигналов в вышележащие структуры мозга, на основе которых формируется ощущение острой строго локализованной первичной боли; нейроны ШДД кодируют интенсивность ноцицептивного стимула, что придает сигналу соответствующую эмоциональную окраску;
третья группа нейронов расположена во II пластине (Рекседа) дорсального рога, то есть эти нейроны являются интернейронами желатинозной субстанции, которые активируясь ноцицептивными и неноцицептивными стимулами, а также центральными нисходящими сигналами, существенным образом изменяют возбудимость клеток первых двух групп нейронов (именно этим нейронам R. Melzack и P.D. Wall [1965] отвели ведущее значение в теории «воротного контроля боли» [►]).
(4) Изменение направления тропы – подъем вверх. От нейронов первой и второй группы начинаются восходящие системы, осуществляющие проведение ноцицептивных сигналов к супраспинальным структурам мозга. Основная масса ноцицептивной информации передается в составе спиноталамического, спиноретикулярного и спиномезенцефалического трактов:
спиноталамический тракт (СТТ) образуют аксоны, нейроны которых лежит в упомянутых ранее I, V – VII пластинках (Рекседа) серого вещества заднего рога; после перекреста в передней комиссуре волокна переходят на противоположную сторону спинного мозга и в составе переднее-латерального канатика поднимаются вверх и оканчиваются в ядрах таламуса; специфическим ноцицептивным нейронам и их волокнам (аксонам), которые проходят в СТТ, придается важное значение в формировании сенсорно-дискриминативного компонента боли, отражающего место и характер повреждения, в то время как нейроны ШДД кодируют выраженность повреждения; помимо классических таламических проекций, нейроны СТТ имеют связи с ядрами ретикулярной формации и гипоталамуса;
спиноретикулярный тракт берет начало от аксонов, нейроны которых лежат в основном в VII – VIII и отчасти в I, V и X пластинках (Рекседа) задних рогов серого вещества спинного мозга; большинство волокон спиноретикулярного тракта составляют аксоны полимодальных нейронов ШДД; терминали этих нейронов оканчиваются в медиальной ретикулярной формации продолговатого мозга (ретикулярном гигантоклеточном ядре, парагигантоклеточном ядре и большом ядре шва); эти ядра играют важную роль в механизмах активации нисходящего супраспинального ноцицептивного тороможения, в свою очередь восходящие проекции от этих ядер направляются к интраламинарным ядрам таламуса, а другая ветвь распределяется в структурах лимбической системы (амигдале, гиппокампе, гипоталамусе); в функциональном отношении спиноретикулярному тракту отводиться важная роль в проведении сигналов, ответственных за развитие сложных аверсивных реакций, сопровождающихся выраженными эмоциональными, вегетативными и двигательными проявлениями болевого поведения;
спиномезэнцефалический тракт так же, как и СТТ, образован аксонами нейронов I, V – VII пластин (Рекседа) заднего рога; основная часть аксонов этого тракта оканчивается в покрышке среднего мозга, центральном сером веществе и интраламинарных ядрах таламуса; учитывая то, что большинство аксонов оканчивается в структурах, контролирующих проведение болевых сигналов, имеется предположение о том, что нейроны этого тракта учувствуют не только в реализации мотивационных, аффективных и вегетативных проявлений боли, но и связаны с активацией антиноцицептивных структур, которые осуществляют нисходящее торможение спинальных ноцицептивных нейронов.
следует заметить, что в последнее время появились сообщения о том, что задние столбы спинного мозга (проводники глубокой, проприоцептивной, чувствительности) участвуют в проведении ноцицептивных сигналов (от толстых миелинизированных низкопороговых афферентов), и которые (наряду с ноцицептивными сигналами СТТ) также обеспечивают формирование представлений о локализации и качестве болевого стимула
(5) Продолжение пути – финишная прямая. Исходя из п.4 становится ясным, что все тракты (спиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический) основной частью составляющих их аксонов заканчиваются на ядрах таламуса (являющегося коллектором сенсорной, в том числе и ноцицептивной информации), которым принадлежит большая роль в анализе ноцицептивных сигналов; среди большого многообразия ядер таламуса непосредственное отношение к интеграции боли имеют вентробазальный комплекс, интраламинарные ядра, задняя группа ядер и медиодорсальное ядро; из таламических ядер болевые сигналы поступают в кору больших полушарий, которая является высшим интегративным звеном, воспринимающим ноцицептивную информацию.
(6) Конец пути. Важное значение в анализе ноцицептивной информации отводится соматосенсорной коре (первая и вторая соматосенсорные области – С1 и С2), инсулярной (островковой) коре, передней поясной извилине, префронтальным отделам коры больших полушарий и задней париетальной коре; область С1 участвует в дискриминационном анализе всех видов соматической чувствительности, осуществляет также оценку болевых сигналов, формируя ощущения, связанные с первичной эпикритической болью; область С2 может претендовать на роль коркового модулятора, осуществляющего контроль входа болевых сигналов и координирующего ответные реакции организма при повреждающих стимулах; ассоциативные области коры больших полушарий (инсулярная кора, передняя поясная извилина, префронтальная кора и задняя париетальная кора) участвуют в формировании сложных эмоционально-аффективных проявлений боли и связанных сней психических переживаний.
! Основываясь на анатомо-функциональных характеристиках, всю систему ноцицептивной афферентации можно разделить на три основных потока:
(1) первый поток специфической ноцицептивной афферентации участвует в механизмах возникновения первичной быстрой, хорошо локализованной боли; к этой системе проведения относятся высокопороговые специфические ноцицепторы в различных органах и тканях, связанные с А-дельта и С-волокнами, а также специфические ноцицептивные нейроны локализованные на различных уровнях ЦНС, и в первую очередь в I пластине дорсальных рогов спинного мозга, в ноцицептивной зоне вентробазального комплекса таламуса и в области С1 коры больших полушарий;
(2) второй поток проведения ноцицептивных сигналов участвует в формировании ощущений вторичной, плохо локализованной диффузной боли, имеющей выраженные эмоционально-аффективные и вегетативные проявления; ноцицептивная информация в данном случае передается по медленным не миелинизированным С-афферентам в спинной мозг и через систему переднелатеральных канатиков спинного мозга активирует супраспинальные ретикулярные структуры ствола мозга, гипоталамус, ядра медиального таламуса, а также ассоциативные фронтальные и париетальные отделы коры больших полушарий;
(3) третий поток проведения ноцицептивных сигналов направлен на развитие немедленной ответной реакции организма, связанной с устранением действия повреждающего стимула и активацию структур антиноцицептивной системы; анатомической основой данной системы являются, с одной стороны, задние столбы, вентробазальный комплекс и задняя группа ядер таламуса, инсулярная кора и С2, а с другой стороны — афференты спиномезэнцефалического тракта, которые проецируются на антиноцицептивные структуры ствола и среднего мозга.
PS: те кого заинтересовался данной темой могут ознакомиться с ней в полном объеме в руководстве для врачей «Общая патология боли» М.Л. Кукушкин, Н.К. Хитров; Москва, «Медицина», 2004.
https://laesus-de-liro.livejournal.com/
Вслед за болью по ее тропе …
